..
EKODISK
Článek:
Vývoj a polymorfismus hálek bejlomorky bukové
Autor:
URBAN, Jaroslav
Zdroj:
Zprávy lesnického výzkumu, 1999, č. 02
Zapsal:
KOVAR, Roman
Vývoj a polymorfismus hálek bejlomorky bukové
Development and polymorphism of Mikiola fagi Htg.

Doc. RNDr. Ing. Jaroslav Urban, CSc. - LDF MZLU Brno

Abstract

The article describes the occurrence, development and regeneration of Mikiola fagi Htg. in Czech Republic, especially in the Moravian and Silesian Beskydy and Bohemian-Moravian Highlands. In the laboratory also the intensity of attacks and distribution of galls on leaves was investigated, their height, width and thickness including the size of Mikiola fagi Htg. larvae and eggs were measured. The harmfulness for beech stands was assessed regarded their health state.

Bejlomorka buková (Mikiola fagi Htg.) je jedním ze 485 domácích zástupců biologicky velmi zajímavé a hospodářsky významné čeledi bejlomorkovitých (Cecidomyiidae), zahrnující drobné (zpravidla méně než 5 mm dlouhé) formy hmyzu, podobné štíhlým nebodavým komárkům. K poznání této taxonomicky obtížné a biologicky dosud celkem málo známé čeledi podstatně přispěli významní čeští badatelé Dr. M. Skuhravá a Dr.V. Skuhravý.
Stejně jako většina hálkotvorných druhů bejlomorek se i bejlomorka buková vyvíjí monofágně v charakteristických rostlinných hálkách (cecidiích). Její hostitelskou dřevinou je buk lesní (Fagus sylvatica L.), obývající rozsáhlý evropský areál, sahající od severního Španělska, Itálie a Řecka až do jižní Skandinávie a od jižní Anglie až na Ukrajinu a Kavkaz. Výskyt této bejlomorky je spjat s evropskými bukovými lesy, které se ve střední Evropě vyskytují nejvíce ve středohorách, na severu (Dánsko) v nížinách a na jihu (Itálie) hlavně v horách.
V naší republice bejlomorka buková doprovází buk v oblastech jeho přirozeného výskytu v nadmořské výšce kolem 800 m a v celém širokém pásmu, rozprostírajícím se již od 400 m n. m. S jejími hálkami se můžeme setkat i v nížinách (např. na ozdobných odrůdách buku pěstovaných v parcích) a zvláště často při horní hranici výskytu buku v nadmořské výšce 1 000 až 1 200 m. Nejčastěji se vyskytuje na mladých keřovitých bucích, příp. na nízko zavětvených částech korun starších solitérních či okrajových buků. Má veliké tendence k občasnému masovému přemnožování, při němž bývají někdy celé keře pokryté hálkami v takovém množství, že se již z dálky červenají. Při takovémto kalamitním výskytu se na jedné listové čepeli může vyskytovat podle Skuhravého a Skuhravé (1991, 1996) 27 až 30 a podle Baudyše (1954) i přes 40 hálek. Listy v důsledku silného napadení nedosahují normální velikosti, krní a často předčasně usychají. Podstatným snížením asimilační plochy dochází u mladých dřevin k vážným přírůstovým ztrátám a sporadicky i k hynutí.
Velmi hojný výskyt bejlomorky bukové byl v poslední době zaznamenán např. v Moravskoslezských Beskydech a na Českomoravské vrchovině. Jejího přemnožení v 5 až 10letých (řidčeji starších) bukových kulturách na polesí v Polničce (Správa lesního hospodářství Dr. R. Kinského ve Žďáru n. Sázavou) bylo využito ke studiu vývoje larev v hálkách a k vyšetření dosud málo známého vlivu samčích a samičích larev bejlomorky a jejich hmyzích parazitoidů včetně obranné zavalovací činnosti rostlinných pletiv na tvorbu hálek. Za tímto účelem byly v porostu 208 E během vegetačního období roku 1998 odebírány ve dvoutýdenních intervalech soubory 400 až 700 listů k laboratornímu vyšetření intenzity napadení a rozmístění hálek na listech. Kromě toho byla při každé kontrole u náhodně vybraných vzorků 100 hálek mikrometricky (na podélném řezu) změřena jejich výška, šířka a tloušťka stěny (v polovině výšky hálek) včetně velikosti larev bejlomorky a vajíček či larev hmyzích parazitoidů.

Vývoj bejlomorky
V našich přírodních podmínkách bejlomorka buková zimuje převážně (ve zkoumané oblasti na polesí Polnička v 97 %) ve stadiu dorostlých larev (zřídka kukel) a to v hálkách opadlých na zem. Na jaře se larvy v hálkách kuklí a po 2 až 3 týdnech trvání kuklového stadia se obvykle v dubnu líhnou dospělci bejlomorky, kteří hálky opouštějí zavíčkovaným otvorem v krčkovitě zúžené bázi hálek, vzniklým po jejich opadu z listů. Samičky po spáření kladou vajíčka jednotlivě nebo v malých skupinách na kůru větévek při bázi pupenů a na ještě nevyrašené listové pupeny mladých buků nebo pupeny spodních větví starších buků. Tato skutečnost nepochybně souvisí s dosti omezenými letovými schopnostmi dospělců, kteří poletují jen na krátké vzdálenosti a do vzdálenějšího okolí se šíří pouze pasivně pomocí vzdušných proudů. Celkem samička vyklade 200 až 300 červeně zbarvených vajíček o délce 0,3 mm.
Vylíhlé larvy ihned zalézají mezi pupenové šupiny a přední částí těla se usazují v listovém parenchymu těsně vedle hlavních a bočních listových žilek. Podle vlastních zjištění se 40,4 % larev usazuje při hlavních žilkách, 58,8 % při bočních žilkách a 0,8 % mimo listové žilky. Stálým drážděním mladých meristematických pletiv rašících pupenů hálkotvorným sekretem, vylučovaným sající larvou, se na listové čepeli začne vytvářet zpočátku nenápadná oboustranná hálka, podobná drobným hrbolům. Pozdější růst hálky probíhá jen jednostranně na adaxiální (horní) straně čepele. Koncem jara a začátkem léta hálky rychle rostou a začátkem podzimu jejich růst končí. Uvnitř hálek s neporušeným vývojem bejlomorky se v prostorné vnitřní dutině nalézá vždy jen jedna bíle zbarvená larva. Ta se v hálce během vývoje třikrát svléká a koncem vegetační doby dorůstá. Po celou dobu svého vývoje nevylučuje žádné exkrementy, které se hromadí v zadním střevě larvy a z těla jsou jednorázově vypouštěny až před kuklením jako tzv. meconium.
Hálky s živou bejlomorkou jsou zpočátku bledozelené, později často žluté nebo načervenalé (hlavně z osluněné strany). Zralé hálky s dorostlou larvou bejlomorky jsou vejčité a na konci zašpičatělé, 5 až 12 mm vysoké a 3 až 6,5 mm široké, hladké a často lesklé (obr. 1 a 2). Kratičkým zúženým krčkem jsou napojeny na listovou čepel, na jejíž abaxiální (spodní) straně jsou patrné jen jako drobný (asi 1 mm vysoký) hrbolek. V hálkové dutině s hladkými a tvrdými stěnami je živá larva umístěna hlavovou částí k bázi hálky. Dorostlé samčí larvy jsou 3,5 až 4,5 mm dlouhé a 1,0 až 1,4 mm široké. Samičí larvy jsou 4,5 až 5,5 mm dlouhé a 1,3 až 1,8 mm široké. Vývoj samčích larev je oproti larvám samičím poněkud uspíšen, neboť samčí larvy většinou dorůstají koncem srpna a v září, kdežto larvy samičí až koncem září a v říjnu. Dorostlé larvy si ještě před opadem hálek uzavřou budoucí otvor na krčkovitě zúžené bázi hálky bílým upředeným víčkem a ve vývoji pokračují až v příštím roce na jaře, kdy se univoltinní vývojový cyklus bejlomorky uzavírá.
V hálkách bejlomorky bukové se vyvíjí četní hmyzí parazitoidi, jimiž je často zlikvidována převážná část populace larev hostitelské bejlomorky. Ve sledovaném porostu na polesí Polnička tito přirození nepřátelé zahubili v roce 1998 85 až 92 % larev bejlomorky. Z vnějších parazitoidů, kteří se na mortalitě bejlomorky podíleli 36 až 45 %, byli nejhojnější Torymus cultriventris Ratz. (čeleď Tormidae) a Aprostocetus (= Hyperteles) elongatus Först. (čeleď Eulophidae). Na snižování populační hustoty larev bejlomorky v hálkách se velmi účinně (26 až 42 %) podílela také endoparazitoidní chalcidka Omphale (= Secodes) lugens Nees (= coactus Ratz.) (čeleď Eulophidae).
Velmi zajímavé je zjištění, že hálky obsazené ektoparazitoidy (kteří zimní období přečkávají vesměs ve stadiu larev různých vývojových stupňů) velmi pevně drží na listech i po jejich opadu na zem, naproti tomu hálky obsazené endoparazitoidní chalcidkou O. lugens (která zimuje zhruba z 50 % jako dorostlá larva a z 50 % jako kukla uvnitř mrtvých larev bejlomorky) na listech nedrží zdaleka tak pevně a menší část jich z listů na podzim dokonce opadává ještě před opadem listů. Poměrně malý podíl (méně než 10 %) larev bejlomorky hynul na vyšetřované lokalitě vlivem obranné činnosti rostlinných pletiv a celkem jen nepatrná část larev (asi 2 %) byla vyzobána ptáky nebo vyžrána hmyzími predátory.

Polymorfismus hálek
Hálky bejlomorky bukové patří k vývojově nejdokonalejšímu typu listových hálek a hálek vůbec. Vyrůstají na adaxiální straně listů při hlavních a vedlejších žilkách jako široce vřetenovité a na konci obvykle ostře zašpičatělé jednokomůrkové novotvary, které jsou s listy spojeny kratičkým zúženým krčkem. Vznik charakteristických hálek je vyvoláván sáním larev, které svým specifickým sekretem slinných žláz podněcují dělivá pletiva listů k patologickému růstu a dělení buněk. Celkový vzhled hálek (tj. hlavně jejich velikost, tvar a zbarvení) však není uniformní. Tento tzv. polymorfismus hálek nijak nesouvisí s lokalizací a počtem hálek na listové čepeli, neboť je jednoznačně determinován pohlavím larev a do jisté míry i vnějšími a vnitřními činiteli, podílejícími se na hynutí larev bejlomorky v hálkách. Rozdílů ve vzhledu hálek působených samčími a samičími larvami a hálek parazitovaných si všimli ve Francii Coutin a Riom (1967) a u nás Skuhravý a Skuhravá (písemné sdělení 1998).
Vyšetřením velikého počtu hálek systematicky odebíraných z buků na polesí Polnička bylo exaktně prokázáno, že samčí hálky s neporušeným vývojem jsou v průměru podstatně menší než hálky samičí. Zralé samčí hálky tam dosahovaly průměrné délky 6,7 mm a šířky 4,2 mm. Průměrná tloušťka jejich stěny (v polovině výšky hálek) činila 1,0 mm a průměr otvoru v krčku na bázi hálky 0,9 až 1,6 mm. Zralé samičí hálky byly dlouhé průměrně 9 mm a široké 5,8 mm. Tloušťka jejich stěny byla podstatně větší (kolem 1,4 mm). Průměr centrálního otvoru v krčku hálky byl 1,3 až 2,2 mm. Obecně platilo, že hálky o výšce nad 8 mm byly indukovány larvami samičího pohlaví.
Kromě velikosti a tloušťky hálkové stěny se samčí a samičí hálky s neporušeným vývojem od sebe většinou odlišují i tvarově a zbarvením. Samčí hálky bývají obvykle štíhlejší a nejširší ve spodní třetině, kdežto samičí hálky bývají obvykle břichatější a nejširší uprostřed hálky. Zatímco zralé samčí hálky bývají zpravidla bledozelené, samičí jsou většinou nažloutlé a červenavé. Samčí hálky rostou zpočátku mnohem pomaleji než samičí a jejich růst (hlavně šířkový) probíhá až do října. Růst samičích hálek je bouřlivější, přitom ale krátkodobější, neboť jejich růst již koncem července a nejpozději v srpnu téměř ustává.
Velikost a tvar parazitovaných hálek bejlomorky bukové závisí hlavně na pohlaví larev bejlomorky a vývojovém stupni, v němž došlo k jejich úhynu. Mrtvé larvy bejlomorek a živí i uhynulí parazitoidi pak ovlivňují další hálkotvorný proces jen minimálně. Při hodnocení velikosti a tvaru hálek bejlomorky, které byly v různých fázích vývoje obsazeny parazitoidy, bohužel nelze obvykle zohlednit vliv příslušného pohlaví larev hostitelské bejlomorky. Průměrná délka samčích a samičích hálek bejlomorky s ektoparazitoidem (nebo i dosti častým superparazitoidem) činila 7,1 mm, šířka 4,5 mm a tloušťka hálkové stěny 1,15 mm. Velikostně byly tyto hálky v průměru jen o něco málo větší než samčí hálky bejlomorky s neporušeným vývojem, avšak tvarově se podobaly buď hálkám samčím nebo samičím. Značně odlišnou velikostí a tvarem se vyznačovaly hálky s endoparazitoidní chalcidkou Omphale lugens. Tyto hálky byly celkem drobné (5,8 mm dlouhé a 3,2 mm široké), štíhlé a jejich stěny velmi tenké (0,6 mm). Ještě menší velikost (kolem 4,3 x 2,7 mm) a malou tloušťku hálkových stěn (0,6 mm) vykazovaly hálky, v nichž larvy bejlomorky uhynuly v důsledku obranných reakcí rostlinných pletiv (obr. 3).

Význam
Bejlomorka buková (M. fagi) je naší nejhojnější hálkotvornou bejlomorkou na listech buku. Její velmi nápadné a všeobecně známé hálky se vyskytují všude tam, kde roste buk. Nejčastěji napadá mladé buky ve věku do 10 let a hojně i spodní části korun starších solitérních nebo okrajových buků ve středních a vyšších nadmořských výškách. V posledních desítiletích byl její masový výskyt vícekrát zaznamenán v horských polohách při horní hranici přirozeného výskytu buku, zatížených často antropogenními imisemi (Paclt 1973, Skrzypczyňska 1983, Cwiklinski, Koziol 1987, Skuhravý, Skuhravá 1991, 1993 aj.). Je proto velmi pravděpodobné, že buky oslabené imisemi jsou pro bejlomorku natolik vhodným substrátem, že ji lze pokládat za jednoho z možných indikátorů znečištěného ovzduší.
Škodlivost bejlomorky závisí především na stáří a vitalitě hostitelských dřevin a hojnosti hálek. Na starších dřevinách nemá škůdce obvykle žádný lesnický význam. Avšak mladé dřeviny jsou při hromadném výskytu hálek značně ochuzovány o živiny, jichž se pak nedostává pro výživu a růst dřevin, které pak často vážně churaví a výjimečně (např. při mimořádně silném napadení velmi mladých dřevin v lesních školkách) dokonce i hynou (Cecconi 1924). Proto si tento zajímavý druh bejlomorky zasluhuje pozornost ochranářů i lesníků.

Literatura
Baudyš, E.: Zoocecidie z oblasti Slezska a přilehlých částí Moravy. Praha, SPN 1954: 288 s.
Cecconi, G.: Manuale di Entomologia forestale. Padova, 1924: 473 s.
Coutin, R., Riom, J.: The dimorphism of galls induced by Mikiola fagi on Fagus sylvatica: galls made by males and females. (Orig. in French). C.R. Acad. Sci. (Paris), 1967, č. 14, s. 975 - 978
Cwiklinski, L., Koziol, M.: Garnusznica bukowa (Mikiola fagi Hartig) – malo znany szkodnik buka. Las Polski, 1987, č. 21, s. 8 - 9
Paclt, J.: Preliminary studies on the susceptibility of Fagus sylvatica to gall-forming insects. (Orig. in German). Centr. ges. Forstw., 90, 1973, s. 186 - 192
Skrzypczyňska, M.: Wstepne badania gestości populacji gatunków wywolujacych wyrośla i miny na liściach buka pospolitego – Fagus silvatica L. w Polsce. Pol. Pis. Ent., 53, 1983, s. 425 - 429
Skuhravý, V., Skuhravá, M.: Bejlomorka buková indikátorem znečištěného ovzduší? Chránené územia Slovenska, 17, 1991, s. 49 - 50
Skuhravý V., Skuhravá, M.: Zur Verbreitung und Schädlichkeit der Gallmücken (Cecidomyiidae, Diptera) an Waldbäumen in Mitteleuropa. Anz. Schädlingsk., Pfl. - Schutz, Umweltschutz, 66, 1993, s. 134 - 140
Skuhravý, V., Skuhravá, M.: Betrachtung der Gallmücken (Diptera, Cecidomyiidae) an dominanten Forstgehölzen Eurasiens nach ihrem Schädlichkeitsgrad mit einigen besonderen taxonomischen Problemen. Anz. Schädlingsk., Pfl. - Schutz, Umweltschutz, 69, 1996, s. 56 - 58

Obr.1.
Samičí hálky bejlomorky bukové (Mikiola fagi Htg.)
Female galls of Mikiola fagi Htg.

Obr.2.
Samičí hálka bejlomorky bukové (při hlavní žilce) a tři hálky s porušeným vývojem (z toho dvě s endoparazitoidní chalcidkou Omphale lugens Nees a jedna – nejdrobnější – s larvou bejlomorky uhynulou v raném stupni vývoje vlivem obranné činnosti rostlinných pletiv)
Female galls of Mikiola fagi Htg.(at the main vein)and three galls with broken development (two of them with endoparasitoid Omphale lugens Nees and one –the smaller –with the Mikiola fagi Htg.larva died in the early stage of development due to protective activity of plant tissues)

Obr.3.
Podélný řez hálkami bejlomorky bukové (M. fagi): a)hálka se samčí larvou, b)hálka se samičí larvou, c)hálka s uhynulou larvou a larvou ektoparazitoida, d)hálka s uhynulou larvou s endoparazitoidem,e) hálka s neparazitovanou larvou uhynulou v důsledku obranné činnosti rostlinných pletiv. Zvětšeno 4x. Polesí Polnička (SLH Dr. R. Kinského ve Žďáru n.S.), říjen 1998.
Lengthways cut of Mikiola fagi Htg.: a)gall with male larva, b)gall with female larva, c) gall with died larva and larva of ectoparasitoid,e) gall with non-parasitic larva died due to protective activity of plant tissues. Enlarged 10x. Forest district Polnička (possession of Dr. H. Kinský in Žďár n.S.), October 1998